Các động vật có vú thuộc nhóm chỏm cây, đôi khi được gọi là "động vật có vú thực sự", là các thú có vú còn tồn tại và họ hàng của chúng quay trở lại tổ tiên chung cuối cùng của chúng. Vì nhóm này có các thành viên còn sống, phân tích DNA có thể được áp dụng trong nỗ lực giải thích sự tiến hóa của các đặc điểm không xuất hiện trong hồ sơ hóa thạch. Nỗ lực này thường sử dụng phương pháp phát sinh chủng loại phân tử, một kỹ thuật đã trở nên phổ biến từ giữa những năm 1980.

Cây phát sinh loài

Phân biệt màu sắc

Các động vật có màng ối sớm sở hữu 4 tế bào nón võng mạc sử dụng để phân biệt màu sắc: một nhạy cảm với màu đỏ, một nhạy cảm với màu xanh lá và hai tế bào còn lại cảm nhận sự mạnh yếu của màu xanh lam.[36][37] Tế bào nón cảm nhận màu xanh lá không được thừa hưởng bởi bất kỳ động vật có vú chỏm cây nào, nhưng tất cả các cá thể tự nhiên được thừa hưởng màu đỏ. Do đó, động vật có vú chỏm cây có ba tê bào cảm quang hình nón, một màu đỏ và cả hai màu xanh lam.[36] Tất cả các hậu duệ còn lại của chúng đã mất một trong những tế bào nhạy cảm với màu xanh nhưng không phải lúc nào chúng cũng mất chung một tế bào xanh lam: thú Đơn huyệt giữ lại một tế bào nhạy cảm với màu xanh, trong khi đó, thú có túi và nhau thai vẫn giữ lại cái kia (trừ Bộ Cá voi, sau này cũng mất hẳn tế bào cảm nhận màu xanh khác).[38] Một số thú nhau thai và thú có túi, bao gồm cả con người, sau đó đã tiến hóa một tê bào cảm quang nhạy cảm với màu xanh lá cây; giống như động vật có vú chỏm cây, do đó, tầm nhìn của chúng là ba màu.[39][40]

Australosphenida và Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae là một nhóm được gán cho những phát hiện gây bối rối cho các nhà cổ sinh vật học:[41]

• dường như có kết cấu răng hàm ba chỏm, chỉ biết đến ở thú có nhau thai và thú có túi.[42]
• có niên đại vào giữa kỉ Phấn Trắng tìm thấy ở Australia, nhưng lúc bấy giờ, châu Úc đang được kết nối với châu Nam Cực và thú có vú có nhau thai có nguồn gốc ở Bắc bán cầu và bị giam giữ ở đó, cho tới khi các lục địa trôi dạt và ghép với nhau, như Bắc Mỹ nối với Nam Mỹ, Châu Á nối với Châu Phi và Châu Á với Ấn Độ.
• chỉ mới tìm thấy vài mẫu răng và hàm, không quá hữu dụng cho việc nghiên cứu.

Australosphenida là một nhóm động vật bao gồm Ausktribosphenidae và thú Đơn huyệt. Asfaltomylos (giữa đến cuối kỉ Jura, từ Patagonia) đã được hiểu là một Australosphenid cơ bản ​​(có đặc điểm giống với, khác với hoặc thiếu hẳn những đặc điểm đặc hữu của Ausktribosphenidae và Đơn huyệt), và cho thấy sự đa dạng của chúng ở Gondwanaland (siêu lục địa nằm ở Nam bán cầu cũ).[43]

Thú Đơn huyệt

Teinolophos, từ Úc, là chi đơn huyệt được biết đến sớm nhất. Một nghiên cứu năm 2007 (xuất bản 2008) cho thấy rằng nó không phải là loài đơn huyệt cơ bản (nguyên thủy, tổ tiên) mà là một loài thú mỏ vịt tiến bộ, và do đó, dòng dõi thú mỏ vịt và tachyglossidae tách ra sớm hơn ta tưởng.[44] Tuy nhiên, một nghiên cứu gần đây hơn (2009) đã gợi ý rằng, trong khi Teinolophos là một loại thú mỏ vịt, nó vẫn là một thú đơn huyệt cơ bản và trước cả sự lan rộng của loài thú đơn huyệt hiện đại. Lối sống bán thủy sinh của thú mỏ vịt đã giúp chúng không bị thay thế bởi các thú có túi sau này di cư đến Úc hàng triệu năm trước, vì con của chúng có thể bị chết đuối nên con mẹ phải cho con của nó bám vào. Bằng chứng di truyền đã xác định rằng tachyglossidae chuyển hướng từ dòng dõi thú mỏ vịt 19-48 triệu năm trước, khi chúng chuyển đổi từ lối sống bán thủy sinh sang sống trên cạn.[45]

Thú Đơn huyệt có một số đặc điểm được thừa hưởng từ tổ tiên phân bộ Một răng chó:

• Giống như thằn lằn và chim, chúng sử dụng cùng một lỗ để đi tiểu, đại tiện và sinh sản ("đơn huyệt" có nghĩa là "một lỗ").
• chúng đẻ trứng có da và không có calci, giống như của thằn lằn, rùa và cá sấu.

Không giống như các động vật có vú khác, thú Đơn huyệt không có núm vú và nuôi con bằng cách "đổ mồ hôi" sữa từ các tuyến trên bụng của chúng.

Những đặc điểm này không thể nhìn thấy trong hóa thạch và các đặc điểm chính từ quan điểm của các nhà cổ sinh vật học là:[41]

• một xương răng mảnh khảnh trong đó vẹt hình mỏ quạ nhỏ hoặc không tồn tại.
• lỗ mở của tai nằm ở đăng sau phía đáy sọ.
• xương má nhỏ hoặc không tồn tại.
• một vòng ngực nguyên thủy với các yếu tố bụng mạnh mẽ: xương quạ, xương đòn và xương ở giữa xương ngực và xương đòn. Lưu ý: động vật có vú Theria không có xương thứ ba.[46]
• chân nằm ngang hoặc nửa nằm ngang.

Multituberculate

Multituberculate (được đặt tên do chúng sở hữu răng hàm với nhiều loại núm) thường được gọi là "loài gặm nhấm của đại Trung Sinh", đây là một ví dụ tiêu biểu cho tiến hóa hội tụ chứ chúng thực chất không liên quan đến Bộ Gặm nhấm. Chúng tồn tại khoảng 120 triệu năm trước - lịch sử hóa thạch dài nhất của bất kỳ dòng dõi động vật có vú nào - nhưng cuối cùng bị tuyệt chủng trong thời kỳ đầu Oligocene do cạnh tranh với các loài gặm nhấm vượt trội hơn.

Một số tác giả đã thách thức cây phát sinh loài ở trên. Họ loại trừ các multituberculate khỏi nhóm chỏm cây. Theo họ thì chúng có quan hệ xa so với lớp thú ngày nay, hơn cả nhóm Morganucodontidae.[47][48] Multituberculate giống với thú có vú trong đó các khớp hàm của chúng chỉ bao gồm xương răng và xương vảy - còn xương vuông và xương khớp là một phần của tai giữa; răng của chúng đa dạng, có khớp cắn và có các núm giống như động vật có vú; họ có một răng má; và cấu trúc của xương chậu gợi ý rằng chúng sinh ra các con non nhỏ bé và bất lực, giống như thú có túi hiện đại.[49] Mặt khác, chúng khác với các động vật có vú hiện đại ở nhiều đặc điểm như:

• "Các răng hàm" của chúng có hai dãy núm song song, không giống cấu trúc răng hàm ba núm của các loài thú chỏm cây thực sự.
• Hành động nhai ở lớp thú chỏm cây là cơ chế nghiền thức ăn từ bên sang bên, có nghĩa là khớp cắn của chúng chỉ ở một bên hàm vào bất kì thời điểm nào, trong khi đó hàm multituberculate không hỗ trợ cơ chế nhai đó. Thay vào đó, khi đóng hàm lại, răng dưới của chúng được kéo về sau trượt qua răng trên giúp chúng nghiền thức ăn.
• Phần trước xương má tạo bởi phần lớn từ xương hàm trên thay vì xương gò má.
• Xương vảy không tạo nên hộp sọ
• Mõm không giống như động vật có vú chỏm cây; trên thực tế, nó trông giống như của một loài pelycosaur, chẳng hạn như Dimetrodon. Mõm multituberculate hình hộp, với mõm trên phẳng rộng tạo thành hai bên, đỉnh mũi và mảnh tiền mõm trên cao ở phía trước.

Theria

Theria (nghĩa là "thú") là một nhánh chứa tổ tiên chung cuối cùng của hai nhóm Eutheria và Metatheria. Các đạc điểm chung bao gồm:[50]

• không sở hữu xương ở giữa xương ngực và xương đòn.[46]
• không có xương quạ hoặc chúng được kết hợp với xương vai tạo thành mỏm vai.
• một khớp mắt cá chân với phần chính nằm giữa xương sên và xương chày, xương gót không trực tiếp kết nối với xương chày nhưng có chỗ cho các cơ bắp bám vào. (ở cá sấu thì khớp này hoạt động theo cách khác, với sự uốn được tạo ra bởi xương gót và xương sến)
• cấu trúc răng ba núm.[42]

Metatheria

Metatheria hiện nay chỉ bao gồm các thú có túi. Một vài chi hóa thạch, như Asiatherium, có thể là một thú có túi hoặc thuộc nhánh Metatheria khác.[51][52]

Một đặc điểm dễ dàng nhận diện nhất của thú có túi là hình thức sinh sản của chúng:

• Mẹ của chúng phát triển một túi noãn hoàng trong tử cung của nó để cung cấp chất dinh dưỡng đến phôi. Phôi của các bandicoot, gấu túi và gấu túi mũi trần cũng hình thành các cơ quan giống nhau thai kết nối chúng với thành tử cung, mặc dù cơ quan giống nhau thai nhỏ hơn ở thú có nhau thai và ta vẫn không chắc chắn rằng chúng cũng có vai trò chuyển chất dinh dưỡng từ mẹ sang phôi.[53]
• Thời kì mang thai rất ngắn, thường là bốn đến năm tuần. Phôi được sinh ra ở giai đoạn phát triển rất sớm và thường chỉ dài dưới 5,1 cm sau khi sinh. Có ý kiến ​​cho rằng việc mang thai ngắn là cần thiết để giảm nguy cơ hệ thống miễn dịch của người mẹ sẽ tấn công phôi thai.
• Con thú có túi sơ sinh sẽ sử dụng bàn chân trước (với bàn tay tương đối khỏe) để trèo lên núm vú, thường nằm trong túi trên bụng của mẹ. Người mẹ cho con nhỏ ăn bằng cách co thắt các cơ trên tuyến vú, vì con non quá yếu để bú. Nhu cầu của thú có túi sơ sinh cần sử dụng chân trước để leo lên núm vú theo lịch sử được cho là đã hạn chế sự tiến hóa của nhóm metatheria, vì các chuyên gia cho rằng chân trước của chúng không thể biến hóa thành các cấu trúc chuyên biệt như cánh, móng hoặc chân chèo. Tuy nhiên, một số laòi bandicoot, đáng chú ý nhất là bandicoot chân lợn, có móng guốc rất giống với móng guốc của thú có nhau thai, và nhiều thú lượn có túi đã phát triển.

Mặc dù một số loài thú có túi trông rất giống thú nhau thai (thylacine, "hổ có túi" hay "sói có túi" là một ví dụ điển hình), bộ xương của thú túi có một số đặc điểm phân biệt chúng với thú nhau thai:[54]

• Một số, bao gồm thylacine, có bốn răng hàm; trong khi không có thú nhau thai nào được biết đến là có nhiều hơn ba.
• Tất cả đều có một cặp cửa sổ vòm miệng, các lỗ mở giống như cửa sổ ở dưới cùng của hộp sọ (cộng thêm các lỗ mũi nhỏ hơn).

Thú có túi cũng có một cặp xương túi (đôi khi được gọi là "xương trên mu"), hỗ trợ cái túi ở con cái. Nhưng xương này không đặc hữu đối với thú có túi, vì chúng đã được tìm thấy trong các hóa thạch của multituberculate, đơn huyệt và thậm chí cả eutheria - vì vậy chúng có thể là một đặc điểm tổ tiên phổ biến biến mất sau khi thú có túi và nhau thai tách rẽ.[55][56] Một số nhà nghiên cứu nghĩ rằng chức năng ban đầu của xương trên mu là củng cố sự vận động bằng cách hỗ trợ một số cơ kéo đùi về phía trước.[57]

Eutheria

Thời điểm xuất hiện của những loài eutheria sớm nhất là một vấn đề tranh cãi. Hóa thạch của Juramaia đã xuất hiện từ 160 triệu năm trước và được phân loại là eutheria.[63] Hóa thạch của Eomaia từ 125 triệu năm trước trong kì Phấn trắng sớm đã được phân loại là eutherian.[58] Tuy nhiên, một phân tích gần đây về các gen tinh trạng đã phân loại Eomaia là một loài tiền eutheria và báo cáo rằng các mẫu vật eutheria sớm nhất đến từ Maelestes, có niên đại vào 91 triệu năm trước.[59] Nghiên cứu đó cũng báo cáo rằng eutheria không đa dạng hóa đáng kể cho đến sau sự tuyệt chủng thảm khốc ở ranh giới kỉ Phân Trắng - Cổ Cận, khoảng 66 triệu năm trước.

Eomaia đã được tìm thấy có một số đặc điểm của thú có túi và các metatheria trước đó:

• Xương trên mu kéo dài về phía trước từ xương chậu, không được tìm thấy trong bất kỳ thú nhau thai hiện đại nào, nhưng được tìm thấy trong tất cả các động vật có vú khác - các mammaliaform sớm, eutheria không có nhau thai, thú có túi và thú đơn huyệt - cũng như trong các Cung thú thuộc Phân bộ Một răng chó gần gũi với thú có vú. Chức năng của chúng là làm cứng cơ thể trong quá trình vận động.[60] Sự cứng lại này sẽ có hại cho nhau thai, mà cần được mở rộng.[61]
• Một khe chậu hẹp, chỉ ra rằng con non rất bé khi sinh và có thai kỳ ngắn, như trong thú có túi hiện đại. Điều này cho thấy nhau thai là một sự phát triển sau này.
• Năm răng cửa ở mỗi bên hàm trên. Con số này là điển hình của metatheria, và số lượng tối đa trong các thú nhau thai là ba, ngoại trừ các homodont, chẳng hạn như Dasypodidae. Song tỷ lệ răng hàm so với răng tiền hàm của Eomaia (nó có nhiều răng hàm hơn răng hàm) là điển hình của eutheria, bao gồm cả thú nhau thai, và là con số không bình thường trong thú có túi.

Một đặc điểm dễ dàng nhận diện của thú có nhau thao là hình thức sinh sản của chúng:

• Phôi tự gắn vào tử cung thông qua nhau thai lớn qua đó mẹ cung cấp thức ăn và oxy và loại bỏ các chất thải.
• Thời kỳ mang thai tương đối dài và con non khá phát triển khi sinh. Ở một số loài, (đặc biệt là các động vật ăn cỏ sống trên đồng bằng) con non đã có thể chạy trong vòng 1 giờ sau sinh.